ECOLOG

Ярусное строение наземных биоценозов
Так, пастбищные пищевые цепи преобладают в надземной части биоценозов, а детритные — в подземной. В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь абиотическими условиями. Определяющими факторами являются градиенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и т. п. На значительных глубинах усиливается влияние гидростатического давления.

В донных биоценозах важны состав грунтов, гидродинамика придонных течений. Особенности вертикальной структуры выражаются в видовом составе, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продуктивности. Фотосинтезирующие водоросли преобладают в верхних, хорошо освещенных горизонтах, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии в направлении глубоководных биоценозов, жизнь которых основывается на привнесенной органике.

Пространственная структура биоценозов по горизонтали проявляется в их мозаичности и реализуется в виде неравномерного распределения популяций по площади изза неоднородности почвенногрунтовых условий, микроклимата, рельефа и т. п. Основой горизонтальной структуры могут служить особи одного вида, обладающего средообразующими свойствами, например, сосна со всеми связанными с ней микроорганизмами, грибами, лишайниками, насекомыми, птицами и т. д.

Экологические ниши видов в сообществах
Концепция ниши проникла во все разделы экологии, хотя первоначально она возникла как попытка дать всестороннее описание роли вида в сообществе, определяя все связи между популяциями, сообществом и всем биоценозом в данной среде обитания. В таком понимании ниша описывает, каким образом экологические объекты приспосабливаются друг к другу, образуя устойчиво функционирующее целое и позволяя понять, как даже весьма различные по своей организации сообщества могут быть похожи друг на друга.

Термин «ниша» введен Дж. Гриннеллом с целью обозначения самой мелкой единицы распространения вида. Уточненное формальное и потенциально количественное определение ниши дано Г. Хатчинсоном (1958), считавшим, что нишу следует определять с учетном всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован данный вид и под действием которых видовая популяция живет и возобновляется бесконечно долгое время.

Теоретически такую переменную можно рассматривать как некий градиент, на котором у каждого вида имеется свой диапазон активности или устойчивости. Примером служит освещенность в лесу, которая убывает логарифмически от вершины деревьев к почве.

Далее Г. Хатчинсон подразделил видовую нишу на:
фундаментальную — охватывает все множество оптимальных условий, в которых данный вид может обитать в отсутствие врагов;
реализованную — фактический комплекс условий, в которых вид обычно существует.

Большинство организмов не обитает в своей потенциальной фундаментальной нише, а вследствие взаимодействий с другими организмами занимает меньшую по размерам реализованную нишу. Главными взаимодействиями обычно считают хищничество и конкуренцию. Последняя связана с теорией ниши через концепцию перекрывания ниш. Дело в том, что виды склонны частично разделять между собой свои фундаментальные ниши и в результате на один и тот же ресурс одновременно претендуют две или более популяции. По терминологии Г. Хатчинсона, «гиперпространства» ниш одних видов включают в себя также части «гиперпространств» других видов, т. е. перекрываются с ними.

Если перекрывание незначительно или ресурсы сверхобильны, то виды с перекрывающимися нишами могут сосуществовать в практически раздельных и почти фундаментальных нишах. В перекрывающихся частях любых двух ниш может произойти конкурентное исключение.

Аспект теории ниши — диффузной конкуренции
Обычно ниша данного вида перекрывается только с ограниченным количеством соседних ниш вдоль градиента одного ресурса, однако по мере изучения все большего числа факторов среды перечень потенциальных соседей возрастает. Поэтому, хотя попарное перекрывание ниш может быть невелико, суммарный эффект такой диффузной конкуренции может сильно сократить величину реализованной ниши — иногда даже до столь малых размеров, что она становится непригодна для поддержания жизнеспособной популяции. В результате вид может быть «выдавлен» группой других видов.

П. Джиллет (1984) сделал вывод, что сообщество представляет собой обширное нмерное гиперпространство, в пределах которого каждая видовая популяция эволюционирует в таком направлении, чтобы соответствовать своей собственной части этого пространства. Ниша данного вида определяется его положением и реакцией на факторы гиперпространства данного сообщества. В результате каждый вид занимает неясно очерченное диффузное пространство, которое отличается от пространств, занимаемых другими видами сообщества, но может перекрываться с ними. Размеры ниш и их местоположение изменяются как в экологическом, так и в эволюционном масштабах времени.

Закономерности саморегуляции биоценозов
Известный русский лесовед Г. Ф. Морозов (1912), опираясь на учение В. В. Докучаева и работы К. Мебиуса, сформулировал правило:
в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимоприспособлено.
Современная формулировка правила Мебиуса—Морозова — правила взаимоприспособленности организмов в биоценозе —
гласит: виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутреннее противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое.

Ю. Одум установил правило «метаболизм и размеры особей», которое в идеальных условиях имеет всеобщее значение:
при неизменном энергетическом потоке в пищевой сети или цепи более мелкие наземные организмы с высоким
удельным метаболизмом создают относительно меньшую биомассу, чем крупные. Значительная часть энергии уходит на поддержание обмена веществ.

Правило Ю. Одума особенно важно в связи с тем, что из-за антропогенного нарушения природной среды происходит измельчение «средней» особи живого на суше — крупные звери и птицы истреблены и вообще все крупные представители растительного и животного мира становятся все более и более раритетными. Поэтому неминуемо следует ожидать общее снижение относительной продуктивности организмов суши и термодинамический разлад в сообществах и биоценозах.

Если же измельчание особей ведет к производству относительно меньшего количества биомассы, то ее удельный выход с единицы площади (изза более полного заселения пространства) увеличивается. Данный эмпирический факт H. Ф. Реймерс назвал законом удельной продуктивности:
никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с единицы площади, которую способна дать саранча и тем более совсем мелкие беспозвоночные.
Исчезновение видов, представленных крупными особями, меняет вещественноэнергетическую структуру биоценозов. Так как энергетический поток, проходящий через биоценоз в целом, практически не меняется (иначе бы произошла смена типа биоценоза), включаются механизмы биоценотического или экологического дублирования: организмы одной трофической группы или уровня экологической пирамиды закономерно замещают друг друга. Правило (принцип) экологического дублирования II. Ф. Реймерс сформулировал следующим образом: исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функциональнобиоценотически аналогичный.

Правила замены 
 мелкий сменяет крупного, эволюционно нижеорганизованный — более высокоорганизованного, более генетически лабильный1 и мутабельный — менее генетически изменчивого.
Поскольку экологическая ниша в биоценозе не может пустовать, экологическое дублирование происходит обязательно. Действительно, копытных в степи сменяют грызуны, а в ряде случаев растительноядные насекомые. При отсутствии хищников на водоразделах южного Сахалина в зарослях бамбука их роль выполняет серая крыса.

Несколько позже правила смены видов в биоценозах Н. Ф. Реймерс сформулировал в более популярной форме:
в «свято место пусто не бывает»
 крупные организмы исчезают раньше, и их сменяют мелкие;
в как правило, более эволюционно высокоорганизованные виды бывают вытеснены менее высокоорганизованными, быстрее размножающимися существами;
всегда побеждают те, кто легче и быстрее изменяется, в том числе генетически.

Установлено, что в биоценозах существует столько видов, сколько необходимо для максимальной утилизации приходящей энергии и обеспечения круговорота веществ в пределах энергетического потока.

В связи с этим к правилу Уоллеса добавляется принцип экологогеографического максимума (стабильности числа) видов:
число видов в составе географических зон и их биоценозов — относительно постоянно и регулируется вещественноэнергетическими процессами; это число всегда стремится к необходимому и достаточному максимуму.

Дублирование
Один из природных механизмов поддержания надежности биоценозов. Это наиболее мобильный способ их адаптации. При этом возможны и генетические изменения в популяциях типа усиления хищнических наклонностей у крысы в приведенном ранее для Сахалина примере. Также возможно межвидовое и внутривидовое дублирование, а в сельском хозяйстве даже межсортовое. Общий «смысл» дублирования остается тем же:
максимально полно провести и использовать поток энергии, стабилизировать биоценоз в меняющихся условиях существования.

Это свойство было подмечено А. А. Еленкиным (1921), определившим принцип подвижного равновесия:
биотическое сообщество сохраняется как единое целое вопреки регулярным колебаниям среды его существования, но при воздействии необычных факторов структурно изменяется с переносом «точки опоры» на другие растительные компоненты (группы растений).
Если необычные, нерегулярные факторы оказывают многолетнее воздействие, то сообщество формирует иную структуру. Однако, как правило, в биоценозе сохраняются элементы дублирования в виде очень большого числа видов, которые могут быть мобилизованы в случае новых резких изменений среды.

Именно как результат экологического дублирования, сдвига в подвижном равновесии и снижения «рентабельности» биоценоза возникают явления массового размножения нежелательных для хозяйства организмов. Монокультура в сельском хозяйстве, однопородные и одновозрастные леса «с позиций природы» чрезвычайно мало рентабельны, неравновесны и потому «требуют исправления» массовыми организмами.

Все перечисленные закономерности саморегуляции биоценозов обобщены Н. Ф. Реймерсом в виде принципа стабильности:
любая относительно замкнутая биосистема с проходящим через нее потоком энергии в ходе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния.
Им же сформулировано и обобщающее правило биоценотической надежности:
надежность биоценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможностей структурнофункциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий (материала для дублирования, межвидового и внутривидового, поддержания продукционной «рентабельности» и т. п.).

Биоразнообразие
Многообразие биологических видов соответствует разнообразию условий обитания на Земле. Одна из главных особенностей живого состоит в заселении не только зон наиболее благоприятного климата, но и всех уголков планеты: высокогорных, глубоководных, подземных ареалов.

Многочисленность и разнообразие обитателей планеты соответствует разнообразию экологических ниш в биогеоценозах. Миллионы биологических видов — основной ресурс и базис устойчивости (гомеостаза) биосферы. Техногенные воздействия на природные экосистемы приводят к вымиранию многих видов, этот процесс катастрофически ускорился в XX в., он ведет к потере устойчивости отдельных экосистем и биосферы в целом.
Исследуя закономерности, определяющие разнообразие видов в живой природе и устойчивость биоценозов, Н. Ф. Реймерс предложил очень наглядную аналоговую модель, имеющую форму волчка. Диаметр колес (цилиндров) волчка пропорционален числу видов, а толщина (высота цилиндров) — биомассе соответствующего трофического уровня. При этом автором взято минимальное называемое число видов консументов, хотя в литературе оно приводится многократно большим (не менее 5 млн видов), что делает модель только нагляднее.

Из анализа модели следует, что система становится устойчивее с наращиванием подводимой к ней мощности (количества энергии в единицу времени) и с увеличением диаметра среднего колеса волчка, т. е. количества консументов. Таким образом, консументы служат управляющим (балансирующим) звеном в системе биоценоза. Именно они порождают спектр разнообразия в биоценозе (сообществе) и препятствуют монополии доминантов. Массовое размножение «вредителей» на полях монокультуры и в моновидных омоложенных лесных насаждениях иллюстрирует сделанный вывод.

Эволюционные переходы в природе
Занимают сравнительно небольшое время, считается, что предельная совокупность видов могла быть образована в эволюции жизни всего за 70 млн лет. Дальнейшее нарастание количества видов практически исключено изза ограниченности числа экологических ниш и принципа конкурентного исключения. Так как за последние 500 млн лет число видов оставалось практически одинаковым, Н. Ф. Реймерс сформулировал правило константности видов в ходе стационарной эволюции биосферы:
число нарождающихся видов в среднем равно числу вымерших и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа.

Биологическая наука — систематика — подразделяет все живое на таксоны — группы организмов, имеющие общие черты морфологической организации и физиологических процессов и в то же время достаточно обособленные в природе, т. е. не имеющие гибридов с представителями других таксонов.

Наиболее естественным природным таксоном является вид — классификационная единица низшего ранга. Современная систематика насчитывает в живой природе пять высших таксонов, представители которых различаются по типу обменных процессов и роли в природе: это бактерии, простейшие, грибы, растения и животные. В каждой из этих крупных групп организмов можно найти более примитивных и более морфологически и физиологически сложных представителей, причем все они в высокой степени адаптированы к среде своего обитания.

Бактерии
Бактерии (от греч. bakterion — палочка) — микроорганизмы с этопрокариотным типом строения клетки. Их клетки не имеют отделенного от цитоплазмы ядра. Однако генетическая программа, как и у всех живых организмов, закодирована в виде последовательности нуклеотидов в ДНК и несет информацию о структуре белков.

Бактериальные клетки
Приведенное правило автор сопровождает оговоркой, что оно, видимо, справедливо для уже сформировавшейся биосферы и, вероятно, ограничено геологическими периодами. Это связано с нереальностью получения эмпирических доказательств правила потому, что в число видов входят и такие, которые трудно обнаружить в геологических пластах не содержат таких органелл, как хлоропласты (специализированных для фотосинтеза) и митохондрии (специализированных для клеточного дыхания и синтеза АТФ). Эти биохимические процессы происходят у бактерий в цитоплазме.

Роли бактерий в природе очень разнообразны, что связано с различными источниками энергии, используемыми разными группами бактерий. Многие гетеротрофные аэробные бактерии являются редуцентами в экосистемах. В почве они участвуют в образовании плодородного слоя, преобразуя лесную подстилку и гниющие остатки животных в гумус. Бактерии почвы также разлагают органические соединения до минеральных веществ. Установлено, что до 90% С02 попадает в атмосферу за счет деятельности бактерий и грибов. Бактерии участвуют в биогеохимических циклах азота, серы, фосфора. Самоочищение воды в природных водоемах, а также очистка сточных вод производится аэробными и анаэробными гетеротофными бактериями.

Бактериисимбионты 
Населяют кишечник травоядных животных; бактериальная микрофлора кишечника человека участвует в процессах переваривания целлюлозы (растительной клетчатки). Эти бактерии также синтезируют некоторые витамины. Нитрифицирующие бактерии — симбионты бобовых растений — обогащают почву азотом.

Бактерии брожения используются в биотехнологических производствах. Продукты брожения используются как источники пищи (в молочной промышленности) и топлива (биогаз из растительных остатков). Бактерии применяют в генетической инженерии, например, для биотехнологического получения инсулина, интерферона и других ценных лекарственных препаратов.

Ряд бактерий является возбудителем болезней растений, животных, человека (столбняк, тиф, коклюш, холера, дифтерия и др.).
В некоторых экосистемах автотрофные бактерии, как фотосинтезирующие, так и хемосинтезирующие, являются продуцентами. Цианобактерии (фотосинтетики) играли решающую роль в повышении уровня свободного кислорода в атмосфере в ранние периоды жизни Земли. В настоящее время бактериальные препараты применяют для очистки почвы от нефтяных и других органических загрязнений, для борьбы с насекомымивредителями и т. д.

Простейшие
Простейшие — одноклеточные эукариотические организмы со сложно организованной цитоплазмой и истинным ядром. Клетка простейших выполняет все жизненно важные функции с помощью специализированных внутриклеточных структур — органелл. В природе простейшие широко распространены во влажной и водной среде. Среди них имеются авто и гетеротрофы. Разнообразие простейших велико: описано более 50 тыс. видов, входящих в водные и почвенные сообщества. Имеются также виды простейших, паразитирующих на многоклеточных организмах и являющихся возбудителями заболеваний. Многие простейшие участвуют в очистке сточных вод, в почвенных экосистемах — в почвообразовании.

Грибы 
Грибы — это одна из самых больших и процветающих групп организмов. Разнообразие грибов охватывает такие организмы, как одноклеточные дрожжи, плесневые грибы, возбудители болезней и, наконец, высшие грибы, имеющие зачастую крупные размеры и употребляемые в пищу человеком.

Грибы — это гетеротрофные организмы. Тип питания грибов — сапрофитный (поглощение питательных веществ через поверхность тела). У шляпочных грибов плодовые тела состоят из переплетения тонких нитей. Грибные нити называют гифами, а их совокупность — мицелием. Отдельный гриб может образовать за 24 ч мицелий длиной более километра. Роль грибов в природе чрезвычайно велика. Грибы зачастую являются симбионтами (партнерами) растений. Взаимовыгодная связь грибов с корневой системой растений — микориза — имеет большое значение в питании и распространении растений, в почвообразовании. Симбионты грибов с водорослями — лишайники — заселяют непригодные для других организмов места обитания.

В наземных и почвенных экосистемах грибы вместе с бактериями являются редуцентами, питаясь мертвым органическим веществом и разлагая его. Метаболическая активность грибов очень высока, они способны к быстрому разрушению горных пород и высвобождению из них химических элементов, которые при этом включаются в биогеохимические циклы углерода, азота и других компонентов почвы и воздуха.

Многие грибы являются паразитами растений и животных. Некоторые виды вызывают быструю порчу деревянных, кожаных изделий и многих других органических материалов, а также пищевых продуктов. Грибы образуют биологически активные вещества, используемые в медицине и биотехнологии (например, антибиотики). Дрожжи, благодаря способности синтезировать спирт и кислоту, используются с древних времен и до наших дней в хлебопечении и виноделии.Наконец, съедобные шляпочные грибы — ценный пищевой продукт и объект специального разведения.

Растения
Это автотрофные фотосинтезирующие эукариотические организмы, в клетках которых в специализированных для фотосинтеза органеллах — хлоропластах — содержится зеленый пигмент — хлорофилл. Среди растений выделяют группы обитателей воды и суши. Ведущее место в водных экосистемах занимают водоросли, играющие роль продуцентов органического вещества и источников кислорода. Мельчайшие водоросли, парящие в поверхностных слоях теплых океанов, благодаря быстрому размножению и большой суммарной биомассе, являются важными поставщиками кислорода для всей атмосферы Земли. Некоторые водоросли используются в пищу животных и человека.

В наземных экосистемах поток энергии по пищевым цепям начинается с сосудистых растений — мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных (цветковых). Эти растения имеют разнообразные приспособления для наземного существования, добывания и использования воды, размножения. Самая совершенная — группа цветковых (покрытосеменных) растений, освоивших разнообразнейшие места обитания. Земные растения играют ведущую роль в современной биосфере. Заселение суши растениями определяет облик континентов. В экосистемах именно растения, как правило, являются доминантными видами, определяющими характер зооценозов и микробиоценозов.

В хозяйственной деятельности и жизни человека растения также играют ведущую роль как источник пищи, строительного материала, лекарственных и других биологически активных веществ. Растительные сообщества палеобиосфер создали ныне используемые человеком запасы органического топлива. Растительный покров планеты регулирует климат, гидрологический режим, служит основой способности экосистем к самоочищению. Растения широко используют современную биотехнологию для производства пищевой биомассы, лекарств, а также биомассы для энергетических цепей.

Животные
Эта группа животных включает многоклеточные эукариотические гетеротрофные организмы, большинство которых способно к активному движению и питается, схватывал и заглатывая добычу, переваривание которой происходит в полостях пищеварительного тракта. В экосистемах животные представляют трофические уровни консументов (травоядные животные, мелкие и крупные хищники, некрофаги). Разнообразие животных весьма велико. Среди животных биологическая систематика выделяет десятки различных типов строения тела, с чем связаны и особенности выполнения основных жизненных функций.

Для животных характерно наличие нервногормональной регуляции физиологических процессов и активного поведения (выбора образа действий). Можно разделить царство животных на две большие группы — беспозвоночных и позвоночных.

У представителей позвоночных — рыб, амфибий, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих — особенно хорошо развита нервная система, что позволяет им быстро двигаться, активно охотиться и завоевывать все современные среды обитания. Развитие центральной нервной системы (мозга) является морфологическим условием развития сложного индивидуального поведения и интеллектуальных свойств у высших животных. Среди беспозвоночных животных наиболее процветающая группа — насекомые, многие из которых обладают сложными врожденными формами поведения и развитым социумом («общественные» насекомые — пчелы, термиты, муравьи и др.).

В наземных экосистемах 90% растительной биомассы перерабатывается грибками и бактериями, около 9% — мелкими беспозвоночными животными и только 1% энергии первичной продукции — крупными животными. Однако видовое разнообразие животных играет важную роль в регуляции биоценозов. Многие виды животных служат для человека объектом разведения и промысла. Домашние и сельскохозяйственные животные — верные спутники человечества на пути цивилизации.