ECOLOG

Формы биотических взаимоотношений
Симбиоз (сожительство). Это форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них извлекают пользу от другого.
Кооперация. Кооперация представляет собой длительное, неразделимое взаимовыгодное сожительство двух и более видов организмов.

Например, отношения ракаотшельника и актинии.
Межвидовая взаимопомощь. Она заключается, например, в том, что птицы уничтожают личинокпаразитов под кожей буйволов или сороки предупреждают об опасности крупных копытных.

Комменсализм 
Комменсализм — это взаимодействие между организмами, когда жизнедеятельность одного доставляет пищу (нахлебничество) или убежище (квартиранство) другому. Типичные примеры — гиены, подбирающие остатки недоеденной львами добычи, мальки рыб, прячущиеся под зонтиками крупных медуз, а также некоторые грибы, растущие у корней деревьев.

Мутуализм 
Мутуализм — взаимополезное сожительство, когда присутствие партнера становится обязательным условием существования каждого из них. Примером служит сожительство клубеньковых бактерий и бобовых растений, которые могут совместно жить на почвах, бедных азотом, и обогащать им почву.

Антибиоз 
Форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них испытывают отрицательное влияние, называется антибиозом.
Конкуренция. Это — отрицательное воздействие организмов друг на друга в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия. Проявляется наиболее отчетливо на популяционном уровне.

Хищничество
Хищничество — отношение между хищником и жертвой, заключающееся в поедании одного организма другим. Хищники — это животные или растения, ловящие и поедающие животных как объект питания. Так, например, львы поедают растительноядных копытных, птицы — насекомых, крупные рыбы — более мелких. Хищничество одновременно полезно для одного и вредно для другого организма.

В то же время все эти организмы необходимы друг другу. В процессе взаимодействия «хищник — жертва» происходят естественный отбор и приспособительная изменчивость, т. е. важнейшие эволюционные процессы. В естественных условиях ни один вид не стремится (и не может) привести к уничтожению другого. Более того, исчезновение какоголибо естественного «врага» (хищника) из среды обитания может способствовать вымиранию его жертвы.

Паразитизм 
Это — взаимодействие организмов, при котором один из них живет за счет другого, находясь на поверхности или внутри его тела. Паразит использует в пищу тело своего хозяина постепенно, сохраняя ему жизнь до окончания своего жизненного цикла. С общебиологических позиций паразит также необходим хозяину.

Исчезновение (или уничтожение) такого «естественного врага» наносит ущерб хозяину, так как слабые, отставшие в развитии или имеющие иные недостатки особи не будут уничтожаться, что способствует постепенной деградации и вымиранию. Вид, не имеющий «врагов», обречен на вырождение. Отмеченное обстоятельство имеет особо важное значение в таких случаях, как разработка и применение средств защиты растений в сельском хозяйстве.

Нейтрализм
Взаимонезависимость разных видов, обитающих на одной территории, называют нейтрализмом. Например, белки и лоси не конкурируют друг с другом, но засуха в лесу сказывается на тех и на других, хотя в разной степени.

Биотическое влияние на растения
Биотические факторы, воздействующие на растения как первичные продуценты органического вещества, подразделяют на зоогенные и фитогенные.

Зоогепные биотические факторы. К факторам воздействия животных на растительность прежде всего относится поедание растения целиком или отдельных его органов (частей). Объедание животными ветвей и побегов изменяет форму кроны деревьев. Значительное количество семян идет на питание птиц и грызунов. 

Растения, повреждаемые животнымифитофагами, приобретают защитные приспособления (колючки, шипы и т. п.), образуют избыточную фитомассу, усиленно наращивают оставшиеся листья и т. п.

Экологически значимым фактором является и механическое воздействие животных на растения, заключающееся в повреждении всего растения при поедании его частей, а также вытаптывание.

Имеется и положительное влияние животных на жизненные процессы растений, например, опыление насекомыми и птицами.Фитогенные биотические факторы. Растения, испытывая многообразные влияния от соседних растений, одновременно сами воздействуют на них.

Повсеместно существует переплетение и срастание корней, охлестывание ветвями соседних крон, использование одним растением другого для прикрепления и многие другие формы взаимоотношений между растениями.

Любое растительное сообщество в свою очередь влияет на совокупность абиотических характеристик среды своего обитания. Известно, насколько специфика абиотических условий в пределах лесного массива отличается от таковых в поле или на участке степи.

Биотические факторы почвенного покрова
В процессах образования и функционирования почвы важнейшую роль играют живые организмы. В первую очередь к ним относятся зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно с отмирающими тканями. В лесах основным материалом подстилки и гумуса служат листва и хвоя деревьев, определяющие кислотность почвы: рН хвои ели составляет 4,3, сосны — 5,1, листьев березы — 5,7. Растительность создает непрерывный поток зольных элементов из более глубоких слоев почвы к ее поверхности, т. е. их биологическую миграцию.

В почве постоянно обитает множество организмов различных групп. На 1 м2 площади почвы встречаются десятки тысяч червей, мелких членистоногих. В ней живут грызуны, ящерицы, роют норы кролики. Часть жизненного цикла многих беспозвоночных (жуки, прямокрылые и т. п.) также проходит в почве. Ходы и норы способствуют перемешиванию и аэрации почвы, облегчают рост корней.

Протекающие в почве процессы синтеза, биосинтеза, разнообразные химические реакции преобразования веществ связаны с жизнедеятельностью бактерий. Некоторые бактерии участвуют только в цикле превращения одного элемента, например серы, другие — в циклах превращения нескольких элементов, например, углерода, азота, фосфора и кальция. 

При отсутствии в почве специализированных групп бактерий эту роль выполняют почвенные животные, которые переводят крупные растительные остатки в микроскопические частицы, таким образом делая органические вещества доступными для микроорганизмов.
Среди почвенных бактерий особую функцию выполняют нитрифицирующие (азотфиксирующие), играющие важнейшую роль в круговороте азота в природе. За год бактериями фиксируется 160—170 млн т азота.

Ресурсы среды

Ресурсы (от франц. ressources — средства, запасы, возможности, источники чеголибо) — это любые источники и предпосылки получения из внешней среды (среды обитания) необходимых для жизнедеятельности организма веществ и энергии, а также их запасы. Поскольку ресурсы характеризуют количественно, то в отличие от условий среды они могут расходоваться и исчерпываться (см. разд. 7.5). К ресурсам живых организмов, помимо веществ для построения их тел (пищевой ресурс) и энергии для жизнедеятельности (энергетический ресурс), иногда относят и пространство, если обладание им является необходимым условием жизни организмов.

Энергетическим ресурсом зеленых растений для фотосинтеза является излучение Солнца, а при хемосинтезе — энергия земных недр. Продуценты (зеленые растения) составляют пищевые и энергетические ресурсы для консументов первого порядка (травоядных), которые в свою очередь являются ресурсами для консументов второго порядка (хищников и паразитов), а после смерти — для редуцентов (микроорганизмов), использующих запасенные в тканях трупов энергию и вещество.
Один и тот же экологический фактор может выступать как в качестве условия, так и в качестве ресурса. Например, концентрация кислорода — энергетический ресурс большинства сухопутных животных, однако применительно к рыбам она может рассматриваться и как показатель условий жизни.

Лучистая энергия Солнца как ресурс имеет следующие особенности:
в только около 44% солнечной радиации, попадающей на земную поверхность, потенциально может служить источником энергии для фотосинтеза, а остальная часть спектра излучения растениями не улавливается;
энергия, попавшая на хлорофилл зеленого листа, но не использованная для фотосинтеза, для живого «безвозвратно» утрачивается;
энергия, превращенная при фотосинтезе из лучистой в химическую, совершает свой земной путь лишь однажды, чем принципиально отличается от биогенов, многократно проходящих через бесчисленные поколения живых существ.
В связи с этим важно отметить, что природные (естественные) ресурсы делят на заменимые и незаменимые.

Заменимые природные ресурсы — это такие ресурсы, которые могут быть заменены сейчас или в обозримом будущем. Например, для человека возможна замена в будущем минерального топлива на солнечную, ветровую энергию и т. п.
Незаменимые природные ресурсы соответственно не могут быть ни практически, ни даже теоретически когдалибо заменены иными. Например, кислород и вода для живых организмов незаменимы.

Закономерности, воздействия факторов среды на организмы
Экологические факторы динамичны, изменчивы во времени и пространстве. Теплое время года регулярно сменяется холодным, в течение суток наблюдается колебание температуры и влажности, день сменяет ночь и т. п. Все это природные (естественные) изменения экологических факторов, однако в них может вмешиваться человек.

Антропогенное влияние на природную среду проявляется в изменении либо режимов экологических факторов (абсолютных значений или динамики), либо состава факторов (например, разработка, производство и применение не существовавших ранее в природе средств защиты растений, минеральных удобрений и др.).

Закон минимума Либиха
Любому живому организму необходимы не вообще температура, влажность, минеральные и органические вещества или какиенибудь другие факторы, а их определенный режим. Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора. Кроме того, живой организм в природных условиях подвергается воздействию многих экологических факторов (как абиотических, так и биотических) одновременно. Растения нуждаются в значительных количествах влаги и питательных веществ (азот, фосфор, калий) и одновременно в относительно «ничтожных» количествах таких элементов, как бор и молибден.

Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного посвоему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.

Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие) любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату — замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило1 называют законом минимума Либиха:
величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего.

При этом Ю. Либих рисовал бочку с дырками, показывая, что нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней.
Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситуациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка какихлибо элементов в организме.

Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма:
любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот.
К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза — вред»:
малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.

Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентраций змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.

Закон факторов Шелфорда
Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура.

Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какоголибо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia — терпение). Таким образом, толерантность — это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности:
любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.
Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов:
даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе — к его гибели.
Поэтому экологический фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором.

Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:
организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;
в организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
« диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;
многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.
К этим положениям также примыкает закон МитчерлихаБауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия:
совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность — минимальную способность к приспособлению.